貫穿生命史的線:演化
evilhenry
Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution".
這是由著名美國生物學家Theodosius Dobzhansky (1900-1975)說的一段名言。他說:生物學各個層級的各種現象,如果沒有演化觀念的導入統整,是沒有意義的。在這篇文章中,我主要想要探討的就是生物學裡的大哉問:演化論。根據的內容主要是一本寫的相當棒的科普:盲眼鐘錶匠:解讀生命史的奧秘(The Blind Watchmaker, by Richard Dawkins, 王道還譯)。這本書對於演化機制的譬喻以及描述可以說是栩栩如生,十分值得一讀;同時,我也希望能夠更加闡述清楚一開始的引言:演化到底是如何將各種階級的生物學連接在一起?我知道自己到目前的知識可以說是十分的淺薄,在文章中是無法提出深入的評論以及創新的見解,但希望可以稍微點出一些問題,而引起更多的思考以及討論。

What? 怎麼可能!?

我們先來複習一下各位熟知的高中生物以及大一普生好了。四個重點:遺傳變異,過度繁殖,生存競爭,適者生存。尤其是第三、第四個競爭以及適者生存的概念可以說是達爾文理論的核心概念,大部分人都看過課本上那個工業污染區黑蛾白蛾同時存在最後只有黑蛾存在的圖片,它很清楚的說明了適者生存這個概念。達爾文在很快樂的航行了加拉巴哥群島觀察了許多形形色色的生物後得出了如此簡潔又震撼的結論,這是演化的第一個面向,並不難理解。但是在這現象之前,有一個更基本的面向要討論:飛蛾這東西是怎麼產生的?為什麼世界上要有飛蛾的產生?這是第二個面向:演化是怎麼創造出這世界繽紛的生命。就拿飛蛾來說吧,你知道它是由許多細胞所組成的生物體,但是,假設你今天有了所有組成飛蛾身體的所有細胞,在實驗室裡拼拼湊湊,要想把這些細胞組在一起而產生一個會飛的玩意兒,成功的機率趨近於零。這個問題其實就牽涉到生物學最基本的幾個問題之一:生命力從何而來,為何而來?無疑的,任何生物體都是由極其精美複雜的設計而得,用個簡單的譬喻:我們的身體其實就像機器一樣,由各式各樣的器官系統(零件)的正常運作來確保他的正常運作。有時候可能會故障(生病),就必須加以修復(治療),如果修不成了,那麼機器可能就會報銷(死亡)。機器最大的特徵就是會動,生物亦然,就連植物其實也是以我們無法察覺的速度成長。那麼我們又要問了:如果我的身體跟一個機器(也許是一台火車或一隻手表)一樣,那麼,總該有個設計這機器的創造者吧?這其實是十八世紀神學家提出的上第存在論證。他說:如果你走在荒野,看到一顆石頭在地上,你不會去懷疑石頭的存在,人們會說:它一直在哪裡。但,如果你在荒野地上看到了一隻錶,有人問你它為什麼在哪裡,恐怕你就不能回答:它一直在那兒。如果用這個想法套用到我們對生物體設計的討論,便產生了疑問:今天有一個生物,他到底是一直就在那兒呢?還是有一個厲害的設計師創造了它(像錶一樣)使它存在那兒。這個論點在當時引起了廣泛的支持;不過,這本書告訴我們,一切複雜生物體的形成並不是由一個設計者設計出來的。如果硬要說有一個像鐘錶匠這樣的角色,就只是物理化學的盲目力量,不過這些力量是以非常特殊的方式凝聚。人的鐘錶匠在作一隻錶的時候有一個目的、有事先計畫好的過程:而大自然則否。達爾文所描述的是一個盲目的、無意識的、自動的過程,這就是他所謂的天擇(Natural Selection).如果天擇是一名鐘錶匠,那麼他是一名盲目的鐘錶匠。但是我們看生物體,明顯的是有高度複雜度以及設計感,複雜以及設計這兩個概念也就成了演化生物學中的核心問題。很明顯的,這不是個機率問題,生物體的組成不像號碼所一樣,拼對了數字就能打開來。我們前面提到了這個過程是盲目的靠著物理化學營力而得,可是生命現象完全是用物理定律來描述嗎,顯然不然。那生命特殊之處在哪裡:很明顯的,一切的設計策略都是為了存活,一切設計都是為了使存活的機會/效益達到最高,像是保護色(擬態)就是個最好的例子。

How? 如何進行?

讀完了前段你也許大致可以接受演化是以一個盲目並沒有預設完成品的過程進行的。不過接下來我們要追問:這個過程到底是怎麼進行?這本書給了一個簡單明瞭的名詞來說明:累進變化。演化是由無限多個小步驟組成,每一個小變化跟前一個相對來看都很簡單,但是來看這整個一連串的大步驟就不是如此,很多很多的隨機過程累積成一個巨大的非隨機過程!作者想要探討,這個非隨機過程到底是怎麼進行的。他提出了兩個概念:「單步驟選擇」以及「累積選擇」。他說;生物體的精密構造是由累積選擇所產生的;而非生物世界則是單步驟選擇的產物。舉例來說像天上的雲的排列,海岸砂石的排列,都可以產生出複雜的形狀,但它們都是直接形成的(被風或者海浪的力量導致)。但是如果你問一個眼睛是怎麼形成的,就不是這樣子一蹴可幾,就好像你叫一隻狗來敲鍵盤,敲出像”我現在好餓,想要吃東西。”這個句子一樣的不可能。可是,如果用累進選擇來詮釋,可能就會合理的多。我們假設打出這個句子是一個程式在跑,每跑完一次會有迴圈再重新一次,重新的過程中,容許一定程度的隨機變異,每一次就會跑出一個新的子序列,那麼,系統最後會挑選出最接近標的序列的子序列(何謂標的序列?)。也就是說,第二次會比第一次接近一點、第三比第二又多一點,如此如此...,而得到了最終的產物,每一次的變化都作為下一次的基礎。這跟單步驟不同,單步驟的過程每一步都是獨立的,而累進選擇則是每一點跟過去未來緊密連接,這個說法解釋了不同層級生命構造的形成,像是一個血紅素分子、一個粒線體、一個心臟都是由這種一步一步的小小變化累積而成,每個看似沒什麼改變的小變化,最後累積出令人驚歎的大變化。而這又可以牽涉到生物的發育,也是當前一個熱門的話題:演化-發生學說(evo-devo)。演化的發生,其實就是根基於連續世代的胚胎發育產生了微小的變化,這個胚胎裡的小小變化,就在後來的生物生長中產生了大變化,以小對大,形成了不同的種,發育又可以往更下面的層次看:基因。基因影響發育,所以基因序列的變化影響胚胎發育;同時基因又具有代代相傳的特性,所以,簡單來說就是基因控制了發育跟遺傳而產生了演化。我必須說這個真的不簡單,我們在這裡只用了上面短短幾行說明,實際上所需要的知識:分子生物學、遺傳學、胚胎學、發育生物學,共同拼湊出演化的輪廓。這個累進變化的終點/目標為何處,我覺得這個非隨機的過程前往的方向有二:一是跟環境的交互作用、二是為了生存,如果一定要說生物的設計有什麼原則,那麼每個小小變化都是為了朝這個更有利的方向前進,你可以在腦海中想像基因的指令就是把很多很多小小的線段排成一個形狀,也許是星星也許是圓形,這些形狀就象徵了不同的生物形體。我在思考所謂的微調如何對應到具體:基因的微調就會稍微改了一點點的生物型態(也許幫手指加長0.5公分),同時,這個”微調”可能一次就調了很多,使型態產生了明顯的變化(手指長成了一塊肉瘤),我們便稱此為突變。不同生物體的設計便是因應了環境和生存這兩個大原因來逐步運作的,而且我們仔細思考會發現這樣的演變一定會越發展越完備,因為生命需要能量,所以有了食性關係(獵物—獵人),再搭配上週遭的環境(也許是雨林或沙漠),不同種的生物都有必要將自己的身體調整到一種最佳狀態來增加生存的機會,如此一來,方向一定是朝著高度複雜精密前進。也就是說就算你在跑程式的一開始不知道它會跑出什麼東西,但是你知道他一定會朝向有秩序有功能的方向走。作者把各種生物形定義成一個詞叫基因空間,你可以想像這些基因最終會轉成蛋白質,就跟我們學的一樣蛋白質會摺疊,就這樣等著被形成有用的器官或個體,意思就是其實雖然有無限多種組合,但是有用的組合就躺在一端等你往他那裡前進,就像密碼被預設好等人解一樣,產生了無限多的生物型態對應,這又可以說到親緣關係,其實就是基因序列不同的程度,這也是現在分子生物學在系統分類的重要應用之一。書上提到了一個關於累進選擇的質問:如果照我們說這是一系列的變化代表了演化(像是眼睛的形成),那麼,我們可以說眼睛的形成可能是從一個單細胞到完整的眼睛,問題就出來啦:請問如果這用X1,X2,X3,…….Xn來代表眼睛一連串的選擇過程,請問這一連串的每個中間步驟的眼睛都有功能嗎?沒有的話怎麼辦?作者給了個很不錯的方向來思考,就算中間的眼睛是不完整的眼睛,但是我們也可以想:有一點點視力總比完全沒有好,再多一點點又更好,所以不能說這個中間的過程是毫無意義的。甚至我們可以推測,可能這些細胞在所謂的”一開始”,甚至可能另有他用,直到是覺的產生。試想,如果你是一條魚游到了岸邊,此時,你也許需要一個更完整的肺來呼吸空氣,那麼,有一點點肺總比沒有好吧,經由生殖,性狀的強化可能又會更加強烈,那麼,肺就會越來越完整了。最明顯的實證當然是化石證據,質疑者通常會問兩個相近化石中為什麼沒有更多更相近的中間型,但是這樣的質問已經趨近一種詭辯,所以我們也沒必要回應了。

So? 所以呢?

我們前面已經大約說了演化的過程,現在來看演化出的產物。第一個問題是:演化出的東西一定是完美的嗎?很明顯的,不是。即使像人類具有高度智慧的生物,我們的身體仍然殘缺重重;我們會生病、我們需要大量的能量、我們也需要睡眠,這些都不能算是完美,但是他們卻都確實反應出了演化史這個歷程。你可能會問:演化可能逆向行駛嗎?不同的演化路徑可能得到同樣的結果嗎?答案是都是可能的,只是在統計跟機率上的分布略有不同,這由所謂的趨同演化(Convergence Evolution)得到了證明。雖然最後的產物很像(章魚眼跟人眼),可是仔細去探索兩者的視神經纖維,就可以發現這是截然不同的演化史,當然,這也是演化的奧秘之一。演化出的不同產物最終會用化學載體的方式儲存起來(DNA),就像電腦程式在磁片中的寫入一般,只是儲存生物資訊的空間範圍之大,可能是我們所無法想像的。經由分子生物學的方法,我們可以確定基因組隨著物種演化所發生的改變,令人訝異的是發現了一組基因叫做Hox gene,這種基因的複製被認定跟演化出新種有密切的關係,他會隨著時間累積以及複製,所以可以用來辨識生物的親緣關係。簡單來說,你可以想像一開始有一群最古老具有複製自我能力的分子產生,這些分子開始變花樣,但是複製組依舊存在,這個整體就是整個生命史的演化。

Origin. 生命的起源。

又是一個更基本的問題:就算你前面說的都對好了,有了原料他們就會逐漸演化出成品,那請問,最開始的原料(生命起源)為合?怎麼發生的?這雖然有點像是宇宙學的問題,這書還是試著提供了一個思考方向,的確,最最一開始生命的產生的確要靠點運氣的,所謂的機率,當化學分子碰出了會自我複製的分子,作者稱此為:自然發生機率(SGP, spontaneous generation probability)。這機率也許很小,但請不要忘記整個宇宙很大,的確,除了地球外,至少已人們目前的科技,並沒有在其他的星球上發在生命的存在。也就是說,機率選中了地球,產生了第一個生命,再來就發生了演化,這也許永遠無法找到實證,不過也許比假設某個萬能的神創造了一切來的好點吧?(就算有萬能的神是不是也有創造萬能神的其他存在呢?…)許多相信神創萬物的人一定是對演化論嗤之以鼻的。在美國的校園裡甚至為了課本該教授演化論或神創論而告上法庭,神創論甚至以所謂的智慧設計論換了個裝扮登場,最後的判決演化論的一方勝訴了。我個人來說,並沒有任何的先入為主的觀念,我只覺得:再科學的面前我們必須要講求實際的證據(物品或實驗)或者符合邏輯的論證;這跟宗教應該是不同的兩個面向,宗教對人來說是有他必要的價值在,但是宗教的說法拿到科學的解剖台來看,似乎就弱了些。

Integration. 整合與展望。

前幾個部分寫的可能比較像閱讀心得報告。在最後一部分,我想要來談談我自己怎麼看演化,它在整個生物學中佔了什麼樣的位置。回到一開始那句話:“Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution”. 我在想,我們是為了什麼而學生命科學,當你已經迷失在無窮無盡的生化反應或者調控機制中,你只希望考試時不要忘記,以這樣的方式來學習,有意義嗎?如果你有了一點演化的眼光來看生化,它會告訴你一個pathway為什麼是A1,A2,A3這樣的反應路徑而不是B1,B2,B3,它必然是有某種優勢才會得以存在,也就是說即使是最凌亂的生化反應,用演化的放大鏡來看,也許都可以找出它的意義所在,這是從微觀看演化;另外,從巨觀,演化造就了今日最重要的課題之一:生物多樣性(Biodiversity)。生物多樣性可以從三個層級來看:基因多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性。生物多樣性為何重要?對人類來說,在我們尚未完全了解其功能的動物植物或微生物(像是熱帶雨林),可能包含了某些重要的成分,也許可以用來對抗今日所謂的絕症(癌症、HIV);如果從非人類中心的角度來看,生物多樣性正是使地球這個系統得以持續平衡運作的主要原因,每一個物種的存在都有它的生態區位,如果滅絕了,必然會影響到相鄰的物種,破壞平衡。不管是以人類中心的角度思考,或是用綜觀全球來看,生物多樣性的保存都是二十一世紀最重要的課題之一,而演化的觀點正是讓我們得以一窺生物多樣性全貌的最佳管道。你仔細想一想演化論這件事,它的觀點其實並不複雜,絕對不會比偉大的數學理論或者牛頓力學來的麻煩,那為什麼它的提出卻比牛頓力學晚了將近一百年?另外一個觀點說:演化其實是算是界於科學事實跟理論中的一種複合體。原因就在於它的時空尺度實在太大,牽涉到的因素又太廣,有人說:如果你讓地球生命史重新走一遍,那麼,也許今天人類根本不會被演化出來!不過,這也無從得證了。隨著我們學習科目的越來越深、越來越專一,我們是否忘記了有些很根本但是卻一直被我們遺忘的基本問題從來沒有消失過,演化就是其一。所以,也許你在讀著任何一本生物教科書的任何主題同時,試著停下來,問問自己:這個現象在演化上有任何好處嗎?為什麼?也許你可以像他所說的:看到演化為生物學帶來的那道光,所覆蓋的新一層意義。

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